我室瞿礼嘉课题组近日解决了一个植物生殖生物学领域中的重要科学问题

目前人们普遍接受的演化理论认为，在陆地上生长的高等植物是从生长在水中的藻类演化而来的。在从水中生存到陆地生长的转变过程中，植物需要演化出新的结构以适应少水或缺水的新环境，例如演化出了维管束组织以便给植物提供更好的物理支撑和营养物质的远距离运输；演化出位于表皮的保卫细胞能加强植物细胞与外界环境的气体交换，等等。高等植物的生殖过程同样演化出了一些特化的组织来适应生殖方式的改变。众所周知，在水生藻类和动物系统中，精子带有一个长长的尾巴（鞭毛），因此水生藻类和动物的精子可以在液体环境（水和体液）中运动；而且，这种运动是自主控制的，换句话说，水生藻类和动物精子可以在液体中自主控制方向，游向卵细胞去完成受精。而在高等植物中的情况如何呢？陆地生长的大部分裸子植物和被子植物的精子都没有尾巴（鞭毛），因此只称为“精细胞”而不用“精子”的名称。没有尾巴，精细胞不能运动，那么被子植物的精细胞如何完成受精过程呢？被子植物演化出了花粉管，精细胞“藏”在花粉管中，由花粉管将植物的精细胞运送到植物卵细胞附近，帮助其完成受精过程，因此这种受精方式又称为管粉受精。但是，过去几十年中，植物生殖生物学领域的科学家们长期为一个重要的基础科学问题所困扰，那就是：带有尾巴的精子不仅可以运动而且自主控制运动方向，没有尾巴的高等植物精细胞不能运动只能由花粉管运输，那么植物的精细胞是否控制花粉管运输的方向呢？解决这个基础生物学问题，需要分清楚高等植物花粉管的运动是由花粉管控制的还是由精细胞控制的，但是在花粉管中，精细胞总是与花粉管（营养细胞）的细胞核紧密相连、形影不离，形成所谓的“雄性生殖单位”（male germ unit, MGU），这种结构上的紧密联结使人们很难区分清楚到底是谁在控制花粉管的运输方向。

我室瞿礼嘉教授课题组在研究几个bHLH（basic Helix-Loop-Helix）转录因子的生物学功能（Lin et al., Plant Cell, 2015）时，发现两个在花粉粒和花粉管中特异性高表达的成员DROP1（DEFECTIVE REGION OF POLLEN 1）和DROP2，他们若同时缺失时会产生一些外形变成水滴状的花粉粒，在这类水滴状的花粉粒中只含有一个营养细胞核而没有两个精细胞。鉴定到这种没有精细胞的特殊花粉材料，为彻底解决那个基础生物学问题奠定了基础。瞿礼嘉教授实验室挑选出这种水滴状花粉粒，对他们进行花粉管萌发、花粉管生长、花粉管导向、受精过程等生殖生物学过程的研究，结果发现，没有精细胞的花粉粒可以正常地萌发出花粉管；没有精细胞的花粉管可以正常生长、可以正常响应雌方（胚珠）分泌的吸引信号、可以正常抵达胚囊、也可以正常爆裂释放出花粉管的内容物，这一系列实验的结果说明，没有精细胞存在的情况下，花粉管仍然可以正常地完成生长、导向、识别、爆裂等生殖生物学过程，从而证明了高等植物的花粉管运输方向完全是由花粉管自身控制的，而高等植物的精细胞的全部生物学功能就是受精，他们就像是自己不会走路的“乘客”（或是“货物”），“乘坐”具有自动导航和自动驾驶系统的“出租车”（花粉管）来到雌性细胞所在地，最终完成受精。这个成果首次为“花粉管是陆生植物适应缺水生活环境演化出的新生殖结构”提供了生物学证据，解决了那个困扰了植物学家们几十年的基础生物学问题。

图注：水滴状的drop1- drop2-突变体花粉粒中没有精细胞

这项工作于2017年6月以“Sperm cells are passive cargo of the pollen tube in plant fertilization”为题在线发表在《自然植物》（Nature Plants）上。北京大学生命科学学院的张俊、黄清配和钟声博士是该论文的共同第一作者，瞿礼嘉教授是该论文的通讯作者，美国Rutgers大学董娟博士和德国雷根斯堡大学Thomas Dresselhaus教授作为合作者参与了该项研究。该研究得到了国家自然科学基金重点项目、北大-清华生命科学联合中心和高等学校学科创新引智计划的资助。

原文链接：https://www.nature.com/articles/nplants201779